摘要  

腸道健康問題——包括菌群失調、炎癥性疾病及病原體易感性——在集約化畜牧生產中造成嚴重的經濟損失與福利問題。功能性脂質作為具有超越基礎營養的生理益處的生物活性脂質分子，為解決這些問題提供了有效方案。本文系統闡述了功能性脂質的定義及其代謝過程。以短鏈和中鏈脂肪酸甘油酯為例，重點探討其在能量穩態、腸道菌群組成與多樣性、免疫調節以及抗菌抗病毒活性等方面的重要作用。此外，我們還對功能性脂質在畜牧生產中的現有應用及未來工業潛力進行了批判性評估，并基于實證研究為優化其在動物營養策略中的應用提供了科學建議。

關鍵詞:功能脂類；腸道健康；中短鏈脂肪酸甘油酯；豬；家禽

引言

在快速發展的現代畜牧業中，豬和禽是主要的肉類來源，其生產效率和健康狀況直接關系到食品安全、公共衛生和經濟效益。然而，隨著集約化養殖模式的廣泛采用以及飼料抗生素禁令與減量策略的實施，豬禽腸道健康問題日益凸顯。這些問題包括腸道屏障功能受損、腸道菌群失衡、消化效率低下以及由此引發的多種腸道疾病。這些問題不僅降低了動物生產性能，還增加了養殖成本和疾病風險。因此，探索有效維持腸道健康的方法對于促進畜牧業可持續發展至關重要。

脂質作為關鍵的能量儲存形式，不僅為細胞提供必需能量，更是構成細胞膜的重要成分，形成保護屏障守護細胞內部結構。然而隨著科研深入，脂質的多樣性和復雜性日益凸顯，其在生物體內的功能遠超最初認知。具有特定生理功能的功能性脂質，在改善動物腸道健康方面展現出巨大潛力。本文系統梳理功能性脂質在豬禽腸道健康領域的應用與研究進展，深入探討其作用機制、效果及潛在應用前景，旨在為畜牧生產中功能性脂質的合理應用提供科學依據和參考，助力優化飼料配方和提高動物生產性能。

脂肪的類型和功能性脂類的定義

脂肪是由甘油和脂肪酸組成的甘油三酯（TAGs），是生物體的重要組成成分和能量儲備。根據脂肪酸的飽和程度，脂肪可分為飽和脂肪和不飽和脂肪，其中不飽和脂肪又細分為單不飽和脂肪和多不飽和脂肪。按碳鏈長度分類，脂肪還可分為短鏈脂肪酸甘油酯、中鏈脂肪酸甘油酯和長鏈脂肪酸甘油酯。含有長鏈脂肪酸(LCTs，碳原子數超過12個）的甘油三酯能被多種酶分解，為生命活動提供所需能量。中鏈甘油三酯(MCTs，含6-12個碳原子）不僅是親脂性生物活性物質的理想溶劑，還能作為營養成分和生物活性化合物的載體。相較于長鏈甘油三酯，中鏈甘油三酯具有快速供能、提升食物消化吸收率等獨特優勢。

單甘油酯（MAGs）從結構上簡化自甘油三酯（TAGs），是指僅與單一脂肪酸結合的甘油分子，其鏈長可從短鏈到長鏈不等。根據酯鍵與甘油的相對位置，單甘油酯可分為兩類：1-單甘油酯（α-單甘油酯）和2-單甘油酯（β-單甘油酯）。常見單甘油酯包括甘油單丁酸酯（C4：0）、甘油單辛酸酯（C8：0）、甘油單癸酸酯（C10：0）、甘油單月桂酸酯（C12：0）等。α-單甘油酯補充劑作為替代性能量來源，可降低人體對蛋白質等其他能量營養素的依賴，從而間接促進蛋白質合成。此外，單甘油酯可被腸道細胞直接利用，有助于維持家禽腸道的完整性和促進營養吸收和利用。值得注意的是，單甘酯具有強的抗菌、抗球菌和抗病毒特性，當與有機酸、精油或益生菌聯合使用時，可產生顯著的協同作用，對動物健康、生產性能和飼料消化率產生積極影響。

與甘油酯不同，羥基脂肪酸的支鏈脂肪酸酯（FAHFAs）構成了一類新型生物活性脂質分子。大多數內源性FAHFAs具有共同的化學結構特征——通過酯鍵連接羥基脂肪酸主鏈與脂肪酸。根據酯鍵的位置，FAHFAs可分為兩大超家族：(1)支鏈FAHFAs，參與調節代謝和免疫反應；(2)線性（ω-羥基化）FAHFAs，主要用作生物表面活性劑和皮膚屏障基質。FAHFAs可能成為治療多種代謝性疾病（如Ⅱ型糖尿病、肝脂肪變性、心血管疾病及各類癌癥）的潛在靶點，這一發現引發了人類健康領域的廣泛關注。

這些多樣化的脂質——包括中鏈甘油三酯（MCTs）、長鏈甘油三酯（LCTs）、甘油三酯酸（MAGs）和脂肪酸高甘油三酯酸（FAHFAs）——共同構成了功能性脂質的典范。這類脂質被定義為具有特定生理功能和健康益處的脂質成分，通常表現出抗炎、抗氧化以及調節腸道微生物群和免疫系統等生理活性，對健康產生積極影響。結構脂質、磷脂和脂肪酸（包括至關重要的多不飽和脂肪酸）也屬于這一大類。關于其對腸道健康的顯著影響，已有大量文獻進行了詳盡綜述。本文將重點探討中短鏈脂肪酸甘油酯對豬和家禽腸道健康的影響，為這些物質在畜牧業中的合理應用提供重要參考。

豬和家禽腸道健康的重要性

健康的腸道對豬和家禽的整體代謝、生理機能、疾病防御及生長性能至關重要。然而，目前尚缺乏對“腸道健康”的精確統一定義標準。根據科古特和阿瑟諾的研究，健康的腸道被定義為“動物能夠正常執行生理功能的能力，通過預防或避免疾病來抵御外源性和內源性應激源”。塞利等人強調了有效消化吸收飼料、維持腸道屏障的有效結構與功能、宿主與腸道菌群的良好互動以及腸道免疫狀態良好對腸道健康的重要性。普拉斯克等人提出，腸道健康應視為胃腸道內的穩態狀態。他們建議斷奶仔豬的腸道健康評估標準應涵蓋營養物質的有效消化吸收、有效排泄、功能性保護性腸道屏障、穩定平衡的微生物群落、功能性保護性腸道免疫系統、最小化應激/神經通路激活以及無疾病狀態。總之，健康的腸道應增強宿主應對和適應感染/應激的能力，幫助動物實現或維持最佳生長、生產或性能水平。

在實際生豬和家禽養殖中，腸道健康問題屢見不鮮，尤其在新生仔豬和斷奶仔豬群體中更為突出。由于年齡和生理狀態的限制，這些動物的腸道功能尚未完全發育成熟，對外界因素更為敏感。對于高產型家禽品種而言，高飼料攝入無疑會給其消化系統帶來沉重負擔。這種負擔可能導致消化不良和營養吸收不足等問題，進一步破壞腸道微生物群的平衡，從而引發一系列腸道健康問題。近年來，消化系統與其他器官系統的相互作用日益受到關注。例如，當腸道屏障受損時，有害物質和微生物可能從腸腔滲入門靜脈循環系統，直接進入肝臟，進而擾亂肝細胞代謝甚至引發肝病。腸道-大腦軸理論表明，腸道健康狀況會影響神經遞質釋放和神經信號傳導，進而影響動物的行為和生理狀態。科學家發現，即便是輕微的腸道問題也會顯著影響動物的整體健康和生產性能。因此，豬禽的腸道健康與其整體健康狀況密切相關，成為保障其生產性能不可或缺的關鍵因素。

腸道中功能性脂質的代謝

經口攝入后，功能性脂質在脂肪酶作用下分解為游離脂肪酸及其他化合物。這些分解產物隨后與磷脂、膽固醇及膽汁酸混合形成膠束。當脂質膠束進入腸上皮細胞刷狀緣膜時，脂肪酸結合蛋白（FABPs）會與游離脂肪酸結合并將其轉運至細胞質。腸道中的FABP1傾向于引導脂肪酸進行氧化以供細胞供能，而FABP2則更傾向于在內質網中通過二酰甘油酰基轉移酶（DGAT）的作用，將脂肪酸導向與甘油三酯（TAGs）結合形成甘油三酯單酰胺（MAGs）的再合成[17]。中鏈甘油三酯（MCTs）和短鏈甘油三酯則繞過甘油三酯途徑，直接被吸收進入門靜脈循環，隨后通過白蛋白轉運至肝臟進行快速氧化，或被重新定向形成極低密度脂蛋白（VLDL）。

新合成的甘油三酯（TAGs）主要經歷兩種代謝途徑：一種形成乳糜微粒，另一種形成細胞質脂滴（CLDs）。DGAT2產生的TAGs主要參與乳糜微粒和CLDs的形成，而DGAT1產生的TAGs則主要形成內質網脂滴，并可能幫助增大乳糜微粒前體的體積——盡管CLDs在腸上皮細胞中的生長可能受到限制。乳糜微粒與CLDs具有相似的結構特征：兩者核心均含有甘油三酯和膽固醇酯等中性脂質，外圍包裹著磷脂單層復合物、游離膽固醇及多種蛋白質。乳糜微粒以乳糜微粒前體的形式合成，這一過程主要借助微粒體甘油三酯轉移蛋白（MTTP）和載脂蛋白B48（apoB48）完成。合成的乳糜微粒前體通過前體微粒運輸囊泡（PCTV）從內質網轉運至高爾基體，在此進一步加工成成熟乳糜微粒。乳糜微粒作為脂質運輸的主要載體，與脂蛋白協同作用，將脂質運輸至腸上皮細胞的基底膜，并釋放至淋巴系統，從而將脂質有效輸送至全身循環。隨著中性脂滴不斷積累，新生的脂滴會以“出芽”方式從內質網膜分離，最終發育為成熟的脂滴囊（CLDs）。這些脂滴既能重新合成乳糜微粒，也可作為脂質的臨時儲存庫。當脂質含量過高時，在脂肪甘油三酯脂肪酶（ATGL）或溶酶體酸性脂肪酶（LAL）的作用下，脂滴還能重新轉化為脂肪酸。CLDs在細胞內發揮著重要作用，包括能量儲存、脂質代謝調控、細胞膜組裝與維持、信號傳導調節以及炎癥反應調控。當其代謝功能異常或調控機制紊亂時，乳糜微粒和CLD可能通過脂質沉積、氧化應激、炎癥反應、腸道屏障功能受損和水電解質平衡失調等機制導致腸道損傷。

功能性脂質對豬和家禽腸道健康的影響

功能性脂質對腸道能量代謝的影響

根據上述代謝途徑，我們得出結論：功能性脂質的主要代謝功能之一是為腸道細胞提供能量，這主要通過脂肪酸氧化（FAO）實現。相較于葡萄糖代謝，FAO對腸道干細胞的自我更新至關重要，而后者又維持著腸道屏障的完整性并支持整體腸道功能。此外，腸道中FAO活性的增強以及與FAO相關的基因（如Cpt1A和HADHA）表達的增加，可進一步促進脂質攝取和轉運。這種適應性反應可能有助于降低高脂飲食引起的循環脂質水平升高。FAO的增強與核受體轉錄因子PPARα的激活密切相關。在小腸中，PPARα上調了與脂質分解代謝相關的基因表達，如酰基輔酶A氧化酶（ACO）。Karimian Azari等人發現，腸道特異性PPARα激活可通過促進FAO來減少CLDs含量。值得注意的是，許多功能性脂質——尤其是中鏈甘油三酯（MCTs）——能增強PPARα激活，從而調節能量代謝途徑。

功能性脂質對腸道菌群的影響

越來越多的證據表明，功能性脂質與腸道菌群的調節密切相關（圖1）。例如，研究發現，三丁酸甘油酯能顯著提升腸道菌群中多種細菌屬（如搖蚊菌屬、搖蚊桿菌屬、黏孢菌屬和丁酸梭菌屬）與斷奶仔豬的平均日增重和/或體重呈正相關。相反，莫吉桿菌屬、消化鏈球菌屬、阿托波菌屬和柯林斯氏菌屬的數量顯著減少，與日增重和體重呈負相關。此外，柯林斯氏菌的減少可能與腸道屏障功能改善及腸漏性降低有關（表1）。給斷奶仔豬飼喂三丁酸甘油酯與茴香混合物后，可增加羅伊氏乳桿菌、淀粉乳桿菌和丁酸梭菌等有益菌群，同時減少致病菌糞腸球菌。但有研究發現，三丁酸甘油酯對仔豬糞便中大腸桿菌和腸桿菌科菌群數量無顯著影響，而乳桿菌和雙歧桿菌數量卻明顯下降。這種差異可能源于微生物檢測結果基于PCR擴增的特定菌株，無法反映這些細菌的整體種群構成。值得注意的是，丁酸梭菌僅在飼料轉化率較高的豬只中檢出，提示其可能在提升飼料利用率方面具有潛在作用。

圖1.功能脂質改善豬和家禽腸道健康的作用機制。

LCFAG：長鏈脂肪酸甘油酯；LCFA：長鏈脂肪酸；MCFAG：中鏈脂肪酸甘油酯；MCFA：中鏈脂肪酸；SCFAG：短鏈脂肪酸甘油酯；SCFA：短鏈脂肪酸；Tregs：調節性T細胞；FABP：脂肪酸結合蛋白；TAG：甘油三酯；LDs：脂滴；CM：乳糜微粒；apoB48：載脂蛋白B48。

在肉雞養殖中，添加三丁酸甘油酯可增加回腸和盲腸內的芽孢桿菌及乳酸菌數量，同時減少致病性大腸桿菌。此外，龔等人觀察到添加三丁酸甘油酯后，盲腸內艾森伯格菌的增加可能對飼料轉化率產生負面影響。楊等人發現，添加丁酸甘油酯（由30%單丁酸甘油酯、50%雙丁酸甘油酯和20%三丁酸甘油酯混合而成）能有效減少盲腸中柔膜菌和霍爾德曼菌等有害菌群，同時顯著提升雙歧桿菌的多樣性和豐度。此外，與雙歧桿菌相關的血清代謝物如膽堿、二甲胺和琥珀酸也顯著升高，研究表明，丁酸甘油酯可通過調節腸道微生物代謝物來影響脂質和能量代謝。多項研究探討了單甘油酯對家禽腸道菌群的影響。實驗數據顯示，飼喂含單山羊奶甘油酯與單辛酸甘油酯的混合物可使產蛋雞盲腸中的變形菌門豐度降低約5.86%。值得注意的是，變形菌門中的條件致病菌（如大腸桿菌和志賀氏菌）已被證實對腸道健康具有顯著負面影響。當肉雞飼喂單山羊奶甘油酯與單月桂酸甘油酯混合物時，其腸道菌群呈現年齡依賴性變化：在飼喂3周和7周時，厚壁菌門、里肯氏菌科RC9組、巴氏桿菌科和柯林斯菌屬的菌群數量顯著減少，而擬桿菌屬和拉氏螺菌科NK4A136組的豐度則有所增加。在第7至10周間，微生物群落進入穩定期，這些變化可能與肉雞的生長性能和飼料轉化率相關。總體而言，功能性脂質有助于優化腸道菌群組成、改善豬禽腸道健康并促進動物生長。

功能性脂質對免疫反應的調控作用

功能性脂質在動物體內對免疫系統具有顯著調節作用，可發揮抗炎、抗菌及增強免疫力等多重功效。最新研究表明，在斷奶仔豬飼料中添加游離硬脂酸丁酯會引發小腸炎癥反應，導致TNF-α和IFN-γ表達水平升高。與之形成對比的是，微囊化硬脂酸丁酯可降低遠端結腸中的IFN-γ表達。這可能是因為短鏈脂肪酸需要經過后腸菌群發酵才能生成。而游離硬脂酸丁酯丁酸在小腸中被脂肪酶分解為丁酸鹽，導致異常積聚并引發炎癥反應。相反，微囊化三丁酸甘油酯可避免其在小腸中過早分解，從而在后腸緩慢釋放丁酸鹽，發揮其抗炎和抗菌作用。膳食中同時添加三丁酸甘油酯與單月桂酸甘油酯，能增加具有抗炎功能的Foxp3陽性調節性T細胞數量，減少MPO陽性粒細胞，緩解斷奶引發的炎癥反應。單獨使用單月桂酸甘油酯也能增加血液中的嗜酸性粒細胞數量，調節免疫系統。含有丁酸、辛酸和癸酸的單甘酯混合物可劑量依賴性降低肉雞腸道中IL-1β和TNF-α基因表達，影響腸道代謝功能和完整性。在病原體感染時，甘油酯表現出顯著抗炎效果。研究發現，單月桂酸甘油酯可降低感染豬流行性腹瀉病毒（PEDV）仔豬血清中的IL-6和IL-8水平。此外，甘油酯還能影響獲得性免疫反應。Lan等人的研究表明，單月桂酸甘油酯能有效提升肉雞血清中的免疫球蛋白水平，這些免疫球蛋白可識別并結合病原體，激活先天免疫效應細胞清除病原體。此外，研究發現循環抗體的增加可能與基因或蛋白質水平上促炎細胞因子的減少有關。總之，功能性脂類不僅可以調節先天免疫應答，而且可以增強獲得性免疫應答，有助于改善動物性能和抗病能力。

功能脂質的抗菌和抗病毒作用機制

功能脂類，特別是單甘油酯，表現出顯著的抗菌和抗病毒活性。菲利普斯團隊開展了一項動物實驗，將仔豬喂食含單甘酯的飼料。為模擬自然感染途徑，飼料中混入了含有活體豬流行性腹瀉病毒（PEDV）的冰塊。經過20天持續感染后，研究人員在直腸拭子中檢測到PEDV病毒。結果顯示：對照組54.8%的仔豬檢測呈陽性，而接受1.5公斤/噸單甘酯混合物的組別所有仔豬檢測均為陰性，證明該混合物能實現100%預防PEDV感染和傳播。單月桂酸酯對包括PEDV、非洲豬瘟病毒、黃熱病病毒、腮腺炎病毒及寨卡病毒在內的多種包膜病毒具有強效抑制作用，其抗病毒活性源于破壞病毒包膜的能力。但需注意的是，單月桂酸酯的效果會受病毒成熟度影響。類似地，單甘酯還能破壞細菌膜結構，尤其對革蘭氏陽性菌效果顯著。其作用機制是通過形成膠束與磷脂膜相互作用，破壞膜的完整性和功能。相較于游離脂肪酸，單甘酯因能在更低濃度下形成膠束而展現出更強的生物活性。脂筏是細胞膜中富含膽固醇和特定脂質的特殊微區，為病毒蛋白聚集并與受體蛋白相互作用提供了穩定環境。研究表明，中鏈和長鏈甘油三酯能夠重塑或破壞脂筏結構，從而影響其功能。豬繁殖與呼吸綜合征病毒（PRRSV）和豬流行性腹瀉病毒（PEDV）等病毒，正是通過脂筏介導的內吞作用進入細胞的，這表明功能性脂質可能通過改變脂筏結構來阻止病毒入侵。此外，脂肪酸的碳鏈長度會影響甘油酯的抑制活性。例如，癸酸（C10）和月桂酸（C12）在脂肪酸中表現出最強的抑制效力，雖然鏈長相當的單甘油酯通常效力更強，但Namkung等人的研究對此提出質疑。實驗顯示，在缺乏脂肪酶的情況下，丁酸對鼠傷寒沙門氏菌和產氣莢膜梭菌的抑制效果最強，其次是單丁酸甘油酯，而三丁酸甘油酯的抗菌活性最弱。由于丁酸甘油酯中的丁酸釋放需要小腸內脂肪酶的輔助作用，Namkung團隊建議在體內應用丁酸甘油酯進行細菌抑制時，需特別注意脂肪酶活性的影響。

除了直接破壞膜結構外，單月桂酸還能通過增加產酸菌（如螺菌科和克里斯滕森菌科）的豐度來降低腸道pH值，從而抑制有害微生物的生長。在豬飼料中添加三丁酸甘油酯與單月桂酸或單甘油酸乳酸鹽的混合物，可使仔豬空腸和回腸的黏膜增厚，促進腸道黏膜生長，從而增強腸道屏障功能以防止病原體入侵。更重要的是，病原體很少對這些甘油酯產生耐藥性，這使得功能性脂質成為具有廣泛應用前景的抗生素替代品。

功能性脂質產品研究進展：中短鏈脂肪酸甘油酯的應用與工業化

鑒于功能脂類（尤其是短鏈和中鏈脂肪酸甘油酯）的諸多優勢，它們正日益被視為促進動物生長和提高生產效率的關鍵因素。研究人員已對其實際應用進行了廣泛研究。例如，Yen等人發現，在飼料中添加3%的中鏈甘油三酯（TAG）可有效提升動物生長性能，斷奶仔豬在出生后第3至7天間體重增重與采食量比值提升18.5%，14天后增幅達8.3%。帕帕多普洛斯團隊在兩家遺傳背景相同但管理方式（斷奶時間、抗生素使用）不同的養豬場開展試驗，發現添加三丁酸甘油酯與單月桂酸甘油酯混合物能顯著提升仔豬生長性能，其效果與氧化鋅高劑量組無顯著差異，但飼料轉化率明顯降低。索蒂拉團隊研究顯示，連續40天給120頭斷奶仔豬飼喂0.2%三丁酸甘油酯，可顯著提高日增重并降低飼料轉化率。當當等學者發現，三丁酸甘油酯與茴香混合使用能劑量依賴性提升斷奶仔豬的體重增長、采食量及飼料轉化率，同時改善干物質、粗蛋白和能量的消化吸收，并線性減少糞便氨排放。這些研究表明添加短鏈和中鏈脂肪酸甘油酯對豬生長發育有益。然而，三丁酸甘油酯在肉雞中的促生長效果仍存在爭議，不同研究結果差異較大。不過有研究者提出，在低蛋白或代謝能日糧中添加丁酸鹽制劑，可有效提升肉雞的增重和飼料轉化率。在蛋雞營養研究領域，劉等學者通過實驗發現：對40周齡母雞飼喂300毫克/千克的中鏈α-單甘酯（含月桂酸單酯和辛酸單酯），其產蛋率在56周齡時仍能保持在90%以上，而對照組則降至84.42%。此外，蛋殼硬度與厚度也顯著提升。綜上所述，功能性脂質產品不僅能有效促進禽畜健康生長，更在研發經濟高效、成本可控的飼料配方方面具有重要應用價值。

結論

功能性脂質對豬禽腸道健康具有關鍵作用。它們不僅能為腸道黏膜細胞提供能量與營養支持，維持其正常功能，還具備抗菌活性、緩解腸道炎癥反應及調節腸道免疫平衡等多重功效。此外，功能性脂質還能調控腸道菌群組成與平衡，穩定腸道微生態。因此，合理使用功能性脂質可有效改善豬禽腸道健康狀況，促進其健康成長。鑒于功能性脂質的潛在優勢，通過深入研發并科學合理地將其應用于畜牧飼料與生產領域，將顯著推動畜牧業發展。未來研究應重點關注：（1）運用先進組學技術系統分析新型功能性脂質化合物，研究脂肪酸高不飽和脂肪酸（FAHFAs）和不飽和單甘酯對豬禽腸道健康的影響。(2)優化應用策略包括最佳劑量、給藥時機與持續時間；改進功能性脂質的配方與生產工藝以提升穩定性、溶解度及生物利用度（如采用納米乳技術及載體遞送系統）；探索各類功能性脂質或功能性脂質與其他營養素的協同效應，并通過調節脂肪酸平衡來最大化腸道健康效益。(3)開展長期觀察性研究，全面評價功能脂類對豬、禽腸道健康產生的長期影響和潛在風險，確保其生產和使用符合可持續發展要求。

翻譯：伏曉曉

原文：Zhang Q, Guo S, Yi D, et al. Impact of functional lipids on intestinal health in swine and poultry[J]. Animal Nutriomics, 1-31.

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